裸子植物門(Gymnospermae)
裸子植物是介于蕨類植物和被子植物之間的一群高等植物。它們既是最進化的頸卵器植物,又是較原始的種子植物。因其種子外面沒有果皮包被,是裸露的,故稱為裸子植物。
與蕨類植物相比,其主要特征有如下幾點:
(1)孢子體發(fā)達。裸子植物均為木本植物,大多數(shù)為單軸分枝的高大喬木,有強大的根系。莖的基本結(jié)構(gòu)和被子植物雙子葉木本莖大致相同,初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱三部分組成。長期存在形成層,產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu),使莖逐年增粗,并有明顯的年輪。次生木質(zhì)部主要由管胞、木薄壁細胞和木射線組成。除少數(shù)種類外,一般沒有導(dǎo)管,無典型的木纖維。管胞兼具輸導(dǎo)水分和支持的雙重作用。因木質(zhì)部主要由管胞組成,所以木材結(jié)構(gòu)比較均勻,但其次生木質(zhì)部中也有早材和晚材、邊材和心材之分。韌皮部由篩胞、韌皮薄壁細胞和韌皮射線組成,無篩管和伴胞,少數(shù)種類的次生韌皮部中有韌皮纖維和石細胞。有些種類在莖的皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓中分布有樹脂道(resin canal),如松香、加拿大樹膠等都是松柏類植物樹脂道的分泌產(chǎn)物。
葉多為針形、條形或鱗形,極少數(shù)為扁平的闊葉。松屬植物的葉子為針形,有時稱為松針。松針的結(jié)構(gòu)可分為表皮、下皮層(hypodermis)、葉肉組織和維管組織四部分。表皮是一層厚壁細胞,角質(zhì)層較厚,氣孔下陷,縱行排列成淺色的氣孔帶(stomatal band);下皮層在表皮之下,為1~數(shù)層木質(zhì)化的厚壁細胞組成;下皮層之內(nèi)為葉肉組織,其細胞壁內(nèi)陷,形成皺褶,葉綠體多沿皺褶分布,以擴大光合面積,葉肉組織中常有若干樹脂道;葉肉組織內(nèi)方有明顯的內(nèi)皮層,細胞內(nèi)含有淀粉粒,細胞壁可增厚并木質(zhì)化;中央是維管組織,有1~2個外韌維管束,即木質(zhì)部在近軸面,韌皮部在遠軸面,維管束周圍是傳遞細胞(轉(zhuǎn)輸管胞和轉(zhuǎn)輸薄壁細胞),有助于葉肉組織與維管束之間的物質(zhì)交流。松屬葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)都具旱生葉的特點,與其能適應(yīng)低溫和干旱的冬季環(huán)境相一致。
(2)具胚珠,產(chǎn)生種子。裸子植物的孢子葉大多聚生成球果狀(strobiliform),稱孢子葉球(strobilus),孢子葉球單生或多個聚生成各種球序,單性同株或異株。小孢子葉(雄蕊)聚生成小孢子葉球(雄球花 male cone),每個小孢子葉下面生有小孢子囊(花粉囊)。大孢子葉(心皮)叢生或聚生成大孢子葉球(雌球花 female cone),大孢子葉的近軸面(腹面)或邊緣生有胚珠,因大孢子葉(心皮)邊緣不相互接觸閉合,即不形成子房,所以胚珠是裸露的。
胚珠是種子植物特有的結(jié)構(gòu),由珠心和珠被組成。珠心相當于蕨類植物的大孢子囊,珠被是珠心(大孢子囊)基部產(chǎn)生的附屬物(有人認為是可育的大孢子葉),向上延伸包在珠心外面的保護結(jié)構(gòu)。胚珠成熟后形成種子。種子的產(chǎn)生是植物界進化過程中的一個里程碑式的重大飛躍。由于生殖體(胚)受到了很好的營養(yǎng)(胚乳提供)和保護(種皮承擔),后代能免受各種外界損傷,其壽命得以延長,并增加了散布的機會,因而能夠成功地繁衍,促使植物界有更大發(fā)展,達到更高級的進化水平。
(3)配子體進一步退化,不能獨立生活。裸子植物的小孢子(單核花粉粒)在小孢子囊(花粉囊)里發(fā)育成僅有4個細胞的雄配子體(成熟的花粉粒)。被風吹送到胚珠上,經(jīng)珠孔直接進入珠被內(nèi),在珠心(大孢子囊)上方萌發(fā)產(chǎn)生花粉管,吸取珠心的營養(yǎng),繼續(xù)發(fā)育為成熟的雄配子體。即雄配子體前一時期寄生在花粉囊里,后一時期寄生在胚珠中,而不能獨立生活。大孢子囊(珠心)里產(chǎn)生的大孢子(單核胚囊),在珠心里發(fā)育成雌配子體(成熟胚囊)。成熟的雌配子體由數(shù)千個細胞組成,近珠孔端產(chǎn)生2~7個頸部露在胚囊外面的頸卵器。頸卵器內(nèi)無頸溝細胞,僅有1個卵細胞和1個腹溝細胞。雌配子體(胚囊)寄生在孢子體的大孢子囊(珠心)中,而不能獨立生活。
(4)形成花粉管,受精作用不再受水的限制。裸子植物的雄配子體(花粉粒)在珠心上方萌發(fā),形成花粉管,進入胚囊,將2個精子直接送入頸卵器內(nèi)。1個具功能的精子使卵受精,另1個被消化。受精作用不再受水的限制,能更好地在陸生環(huán)境中繁衍后代。
(5)具多胚現(xiàn)象。裸子植物中普遍存在兩種多胚現(xiàn)象(polyembryony)。一為簡單多胚現(xiàn)象(simple polyembryony),即由1個雌配子體上的幾個頸卵器的卵細胞同時受精,形成多個胚;另一種是裂生多胚現(xiàn)象(clearage polyembryony),即由1個受精卵,在發(fā)育過程中,胚原組織分裂為幾個胚的現(xiàn)象。在發(fā)育過程中,兩種多胚現(xiàn)象可以同時存在,但通常只有1個能正常發(fā)育,成為種子中的有效胚。裸子植物廣泛分布于全世界,特別是在北半球亞熱帶高山地區(qū)及溫帶至寒帶地區(qū)形成大面積的森林。
裸子植物現(xiàn)存約700余種,分為蘇鐵綱(Cycadopsida)、銀杏綱(Ginkgopsida)、松柏綱(Coniferopsida)、紅豆杉綱(Taxopsida)和買麻藤綱(Gnetopsida)5個綱。